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marco
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Visto che il link risulta molto lungo posto solo una parte.
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PREMESSA
Il tasso è una pianta conosciuta sin dall’epoca classica, soprattutto per la sua
simbologia, minacciosa e sfavorevole, legata alla sua tossicità.
Fino al Rinascimento mantenne la sua fama di pianta funesta, ma da qui in poi se ne
apprezzarono le capacità ornamentali e le caratteristiche tecnologiche del suo legno, così
da diventare oggetto di studi approfonditi da un punto di vista scientifico. Ad oggi, gli studi
condotti su Taxus baccata L. hanno fornito informazioni sui diversi aspetti (ecologici,
fisiologici, strutturali, genetici, etc.) che riguardano la sua complessa biologia di pianta
estremamente antica.
Ciò nonostante, poco o niente si sa invece della sua presenza sull’Isola d’Elba, area
di studio interessante per le sue peculiarità ecologiche. In quest’ottica si pone questo
elaborato, cioè quella di fornire le prime conoscenze circa i popolamenti di tasso presenti
sull’isola, così da darne un primo inquadramento ecologico.
Il fine ultimo è quello di fornire suggerimenti a quelle politiche gestionali che siano
volte sia alla conservazione della specie sull’isola, sia alla gestione di quegli ambienti che
ne preservano la presenza, anche in virtù anche delle attuali direttive comunitarie, che
annoverano il tasso e gli habitat che lo ospitano, come prioritari a causa del rischio di
compromissione o perdita in cui molto spesso incorrono.
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CAPITOLO PRIMO
TAXUS BACCATA L., GENERALITÀ
1.1 Inquadramento sistematico
L'inquadramento sistematico attualmente riconosciuto del tasso rimane quello di
Linnaeus che lo collocava quale appartenente alla famiglia delle Taxaceae, sottodivisione
delle Conipherophityna, classe Pinatae, ordine Pinales.
La famiglia delle Taxaceae è composta da quattro (Gellini et al.,1996) o cinque
generi (Cope, The Botanical Review, 1998), quasi tutti situati nell'emisfero boreale, ad
eccezione del monospecifico genere Austrotaxus Compton, endemico della Nuova
Caledonia e della var. mairei del Taxus chinensis presente nell’Arcipelago malese.
Gli altri generi sono: Pseudotaxus W.C.Cheng (= Nothotaxus Florin) diffuso in
Cina, Torreya Arn. con 6 specie diffuse in Giappone, Cina, Florida, Georgia e California
e, appunto, il genere Taxus Linnaeus tipico di buona parte dell’emisfero settentrionale.
La collocazione di Amentotaxus Pilg. è, invece, controversa a causa di importanti
differenze riproduttive riguardanti la presenza di due ovuli nell’archeosporio, secondo
Gellini andrebbe collocata nelle Cephalotaxaceae.
La famiglia delle Taxaceae è caratterizzata da microsporofilli peltati che hanno 2-8
androsporangi, ovuli solitari portati all'apice dei rami fertili, con un seme coperto da un
involucro carnoso derivato da un cercine posto alla base dell’ovulo stesso.
Il carattere morfologico che più le distingue filogeneticamente è l'assenza di
strobilo femminile. Questa semplicità dell'apparato riproduttore rispetto alle altre Pinales
non è dovuta ad una conservazione di un carattere primitivo quanto ad una riduzione
morfologica (Gellini, 1996); il cono uniovulato indicherebbe infatti un carattere di
maggiore evoluzione rispetto a quello delle Pinaceae.
Quasi tutte le specie della famiglia sono dioiche. Le foglie sono tipicamente
aciculate con picciolo decorrente sul ramo.
Il legno è caratterizzato dai raggi omogenei privi di tracheidi trasversali e da
ispessimenti spiralati delle tracheidi verticali, a cui fa però eccezione Austrotaxus.
Il genere Taxus è anch'esso al centro di discussioni riguardo la posizione
sistematica, in quanto mancano caratteri inequivocabilmente distintivi, sia a livello
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morfologico che chimico; è stato dunque proposto a più riprese di considerare T. baccata
come unica grande specie collettiva (Debazac, 1964).
La maggior parte degli autori è tuttavia concorde nell’assegnare al genere 8 specie
distinte sulla base di criteri di distribuzione geografica:
Nome scientifico Distribuzione
Taxus baccata L. Europa, Nord Africa e Asia Minore
Taxus wallichiana Zucc. Montagne Asia centrale (Himalaya, Sikkim e Cina)
Taxus floridiana Chapm. Florida
Taxus globosa Schlechtd. Messico
Taxus canadiensis Marsh. Versante orientale del Nord America
Taxus brevifolia Nutt. Coste nordamericane del Pacifico
Taxus celebica Li. Asia meridionale, dalla Cina meridionale alle Filippine
Taxus cuspidata Sieb. Giappone
Tra questi, l'unico taxon che si differenzia in modo palese per la morfologia
fogliare, tipicamente falcata e mucronata all'apice, è Taxus cuspidata Sieb.
Vanno poi aggiunti due ibridi artificiali: il Taxus hunnewelliana Rehd, ibrido fra T.
cuspidata e T. canadensis e Taxus media Rehd., ibrido fra T. baccata e T. cuspidata.
Complessivamente le varietà segnalate, fra naturali e coltivate, sono 70 (Thomas &
Polvart, 2003), compreso il tasso irlandese colonnare (cv. Fastigiata Loudon) che ha
origine sul fianco del monte Cuilcagh nella contea di Fermanagh, Irlanda del Nord,
rinvenuto per la prima volta nel 1780.
1.2 Caratteri morfologici
1.2.1 Caratteristiche dimensionali, architettura e accrescimento
Il tasso è un albero che raggiunge i 15-20 m d'altezza, con individui di dimensioni
ben maggiori segnalati in Puglia, Lazio e Sardegna (fino ai 30-32 metri nella dolina
“Neulacoro” a Urzulei, NU) ed esemplari di 40 metri segnalati nella costa meridionale del
Mar Nero), ma che in condizioni pedoclimatiche sfavorevoli può assumere portamento
arbustivo e accestito alla base.
La sua circonferenza può arrivare fino a 5 metri (esemplare millenario cavo presso
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Fortingall a Tayside, Perth, in Gran Bretagna con circonferenza alla base di 5,4 m) a causa
del forte concrescimento di più polloni che si fondono insieme a sembrare un unico cormo.
L'architettura della pianta è molto variabile a causa della sua nota capacità di
produrre nuovi getti verdi da radici, fusto e rami anche vecchi.
La specie è estremamente longeva e con un lento accrescimento, cosicché si
possono ritrovare esemplari con età superiore al migliaio di anni (esemplari della Kinsley
Vale, Gran Bretagna, attribuiti dai 1500 ai 5000 anni).
Longevità così lunghe sono considerate da molti autori esagerate, ma è dimostrato
che età dell'ordine di 400 o 500 anni non siano infrequenti (Bebber & Corona, 1986);
mancano tuttavia parametri di stima oggettiva soprattutto quando vi siano della cavità nei
tronchi, che spesso accompagnano gli esemplari più vetusti.
A questo proposito, Mitchell (1972; in Thomas & Polwart, 2003), ritiene che tutti i
tassi al di sopra di 4,5 m di diametro siano potenzialmente sempre cavi al loro interno.
La formazione delle cavità avviene, comunque, solamente dopo lesioni. Ciò sarebbe
da ricondurre a motivazioni fisiologiche legate alle peculiarità strutturali del legno; più
precisamente, risiederebbe nel fatto che quando l'esemplare cresce, all'aumentare del
diametro, aumenta anche la quantità radiale occupata dal durame; allo stesso tempo, lo
spessore dell'alburno e della corteccia, che costituiscono la barriera della pianta verso
l'ambiente esterno, rimane nel complesso costante (5-6 mm) (Bernabei & Lo Monaco,
2003), contrariamente ad altre specie in cui un maggiore spessore dell'alburno permette
un'efficace e veloce compartimentazione.
1.2.2 Radice, tronco e caratteristiche del legno
L’apparato radicale è poco profondo, orizzontale ma robusto. Spesso le radici
tendono a risalire in superficie, scoprendosi, così come in molte altre conifere e latifoglie.
Il tronco è breve e rastremato, talvolta eretto e indiviso o, più spesso, suddiviso
dalla base, sempre più o meno costoluto.
Il ritidoma è rosso bruno, liscio in fase iniziale e poi desquamato in piccole e sottili
placche allungate.
Le gemme epicormiche sono frequenti sia nelle parti superiori delle branche, sia
lungo ed alla base del tronco, conferendo alla pianta una caratteristica attitudine alla
ceduazione.
Il legno è obbligatoriamente differenziato, molto forte ed elastico. Ha una ristretta
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fascia di alburno di colore bianco giallognolo, mentre il durame, con contorno non sempre
regolare, ha colore che va dal rosa al bruno rossiccio.
Gli anelli annuali sono ben visibili, anche se poco ampi e con forma molto
irregolare, ed una tessitura, determinata dalla grandezza degli elementi cellulari, finissima,
che rende il legno molto apprezzato per i lavori di ebanisteria.
La fibratura, definita dalla direzione prevalente delle tracheidi, è diritta o poco
deviata.
Il sapore del legno è amarognolo, mentre l'odore non ha particolari caratteristiche.
1.2.3 Chioma, gemme, fioritura e seme
Le piante sono generalmente dioiche. La chioma, di colore verde scuro, ha forma
piramidale ampia alla base e cima appuntita negli stadi giovanili che diventa col tempo
arrotondata o appiattita.
I rami principali sono distesi e sparsi lungo il tronco, mentre quelli secondari sono
alterni, corti e penduli; quelli dell'anno sono verdi.
Le foglie sono lineari, flessibili, appiattite, appuntite ma non pungenti (Perrone,
2000), mucronate e decorrenti sul ramo, talvolta falcate, di lunghezza tra i 12 e i 35 mm e
larghezza di 2-3 mm; la nervatura centrale è prominente; di colore verde scuro lucente
nella pagina superiore, verde chiaro in quella inferiore, per la presenza di due fasce
stomatifere. Sempre sulla pagina inferiore si ritrovano piccoli rilevamenti, simili a papille,
rivestiti di cere cristalline simili, aggregate in strutture più o meno circolari che
circoscrivono gli stomi.
La camera epistomatica ha forma quadrangolare, di dimensioni più grandi rispetto
al genere Torrefa (10-17 μm secondo Gellini et al., 1996)
L’inserzione delle foglie è spiralata, le foglie appaiono distiche o subdistiche a
causa della torsione del picciolo. Esse contengono un alcaloide tossico, la Tassina,
velenoso e potenzialmente mortale per gli equini, attratti dai rami più freschi, più appetibili
ma anche maggiormente letali.
Le gemme sono piccole, ovoidi, prive di resina, con squame ottuse e sovrapposte.
Le gemme fiorali si formano nella seconda metà dell'estate per schiudersi solo nella
primavera successiva. Solitamente la fioritura inizia a febbraio e termina ad aprile;
l’infiorescenza è spesso visibile anche nei mesi successivi sia sui rami che al suolo.
I microsporofilli sono riuniti in amenti globosi all’ascella delle foglie dell’anno e
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portano 6-14 androsporangi peltati,ognuno dei quali porta da 4 a 9 sacchi pollinici.
I macrosporofilli sono formati da uno sporofillo carnoso e gemmiforme, portato nel
lato inferiore del rametto, di colore verde e con un solo ovulo.
La fecondazione avviene dopo circa 6-8 settimane dall'emissione del polline.
La maturazione del seme è annuale, avviene tra fine estate e autunno, agosto–
ottobre per l'Europa e l'America del Nord, agosto-novembre per la Russia e l'Irlanda del
nord (Gellini et al., 1996); la germinazione è ipogea, la plantula ha 2 cotiledoni.
Il seme è ovoidale, privo di ala e di tasche resinifere, ha un’ampia cicatrice
biancastra e depressa alla base; il tegumento è duro, liscio e lucente, nerastro con pruina
azzurrognola, di lunghezza di circa 6-7 mm e avvolto in uno spesso involucro carnoso,
l’arillo, color rosso vivace a maturità e con una certa prunosità in superficie.
1.3 Areale
Taxus baccata L. ha un areale molto vasto. In Europa lo troviamo fino al 60°
parallelo nord e al 30° meridiano est; si ritrova poi anche in Marocco, Algeria, Iran
settentrionale, Caucaso e Asia Minore, particolare che lo fa appartenere al tipo corologico
“paleo temperato” che comprende le specie eurasiatiche sensu lato, cioè quelle specie che
compaiono anche nel Nord Africa.
È la specie che presenta uno degli areali più ampi in senso latitudinale fra tutte le
specie legnose europee, superato solo da Betula alba e da Populus tremula.
In Scandinavia raggiunge il “limes norrlandicus”, cioè l’estremo limite
settentrionale di diffusione delle specie nemorali delle foreste caducifoglie temperate.
Il limite orientale europeo è rappresentato dai Carpazi, mentre più a sud lo troviamo
sulle coste del Mar Nero e nel Caucaso, fino alle coste occidentali del Mar Caspio.
Limite occidentale è, invece, dato da Irlanda e Scozia; nelle isole britanniche si
trova anche nelle isole Ebridi e Orcadi.
In Francia è presente nella Normandia costiera, nel versante orientale dei Pirenei,
oltre che nel Giura e nel Vosgi, nell’Armorica e nella Belle île.
Nella penisola iberica occupa, oltre al versante occidentale dei Pirenei, anche la
Cordigliera Cantabrica, la Sistra centrale, l’Andalusia, la Sierra Nevada e le isole Azzorre.
In Grecia, è ritrovabile nella catena continentale del Peloponneso fino alle isole
Evvia, Thasos e Samotraki (Thomas & Polwart, 2003).
In Italia è frequente lungo l'intero arco alpino e appenninico, fino alla fascia
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mediterranea, sebbene con areale molto frammentato e nelle isole del Mediterraneo si
ritrova in Sicilia, Sardegna, Corsica, Isola d'Elba e Baleari.
Non vanno poi dimenticate le segnalazioni di piante singole o areali puntiformi in
tutta Europa, apparentemente spontanei, ma di cui non si può escludere un'origine
antropica, considerando l'utilizzo del tasso come pianta ornamentale.
Fig.1.1 Areale del Tasso (da Fenaroli, 1967)
reale
1.4 Ecologia
Il tasso è considerata da sempre come una specie sciafila, o meglio fortemente
tollerante l'ombra; a conferma di ciò, si trova spesso nelle cenosi che il faggio forma con
l’agrifoglio, entrambe specie ombrotolleranti. Considerando la sua distribuzione europea,
però, si nota come la necessità dell’ombra sia piuttosto legata a esigenze idriche e termiche
dovute ad un suo carattere marcatamente atlantico, piuttosto che al solo fototropismo.
Si nota, infatti, che esemplari esposti in piena luce subiscono accrescimenti
repentini, anche di 20-30 cm annui (Svenning & Magård, 1999).
Per quanto riguarda le esigenze termiche, si osserva che il tasso ha un range molto
ampio, stimabile sull’ordine dei 70°C (esemplari svedesi sono sopravvissuti a minime di -
33/-35°C).
Si notano comunque forti limitazioni, soprattutto a carico delle gemme, per lunghe
ed ininterrotte esposizioni al freddo accompagnate da forti venti gelidi, mentre la soglia
superiore di sopravvivenza si può constatare con la morte del 50% della chioma a 51°C.
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Le esigenze idriche sono di almeno 1000 mm di pioggia annua, anche se risulta
essere resistente a stress da siccità, grazie anche ad uno xeromorfismo fogliare che
permette al Taxus baccata di reagire a condizioni di siccità emettendo nuovi aghi,
caratterizzati da ispessimento della cuticola, diminuzione del numero di stomi per unità di
superficie e riduzione dell'area fogliare stessa.
Da un punto di vista edafico, la specie risulta abbastanza ubiquitaria, essendo
presente sia su substrati gessosi sottili e caldi, come i terreni carbonatici con pH tra 6 e 8,
sia su terreni calcarei, su terreni derivanti da rocce ignee (andisuoli) e persino su torbe,
senza che sia causa di stress eccessivi (Williamson, 1978).
I terreni migliori, cioè quelli che garantiscono maggiore fertilità, risultano essere
quelli argillo-sabbiosi profondi e freschi, mentre i terreni in cui lo sviluppo non è ottimale
e limitato nel numero di individui, sono quelli umidi e troppo acidi, quali le torbe e le
argille stagnanti; situazione di vegetazione peggiore si osservano su terreni secchi, rocciosi
e sabbiosi (Król 1978; Williamson 1978; Ellenberg 1988).
Nonostante non si possa ritenere una pianta particolarmente soggetta alla
combustione, poiché senza resina, è molto esposta ai danni da fuoco a causa del ridotto
spessore del ritidoma che non gli fornisce adeguata protezione.
1.5 Cenologia
Il tasso è una pianta fortemente adattabile, sia per temperature, che latitudini e
altitudini, nonché molto longeva e ciò è riscontrabile nella sua estrema variabilità di
consociarsi ad altre specie.
In Europa la consociazione più tipica è quella col faggio (con o senza presenza di
abete bianco). La consociazione con il faggio non è però uniforme: si passa dal nord della
Spagna con la presenza di tasso sotto forma di individui isolati, all'Europa centrale in cui
forma uno strato inferiore più o meno uniforme, fino alla formazione con faggio e conifere
in cui può anche risaltare e affermarsi tra le chiome.
Nelle Repubbliche Ceca e Slovacca il tasso passa dalla consociazione Fagus-Abies
delle altitudini maggiori a Carpinus-Quercus delle altitudini inferiori .
Nell'Atlante algerino partecipa alla foresta a Quercus faginea, Cedrus e Abies
(White, 1983 in Salis, 2006).
In Corsica, in Sardegna, nelle Baleari e nell'area orientale della penisola iberica lo
si ritrova oltre i 700 m in associazione a Quercus ilex , in consociazione con Ilex
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aquifolium, Sorbus aria, Mercurialis perennis e, solo in Corsica, Buxus sempervirens.
Le specie floristiche che vi si trovano più frequentemente sono Mercurialis
perennis insieme, in modo occasionale, ad Arum maculatum, Brachypodium sylvaticum,
Fragaria vesca, Glechoma hederacea, Hedera helix, Rubus fruticosus agg., Urtica dioica e
Viola spp. (Rodwell, 1991).
La forte competitività causata dall’apparato radicale superficiale e la copertura della
chioma sono i principali motivi delle scarse della varietà nella composizione arborea e
arbustiva, scarsità che però non si trova nelle zone in cui la copertura della tasseta si fa più
rada. La copertura meno densa consente l’insediamento e la crescita di uno substrato
arbustivo ed erbaceo caratterizzato da Sambucus, Ligustrum vulgare, Evonymus europaeus,
Cornus sanguinea e Clematis vitalba o Tamus communis.
Talvolta, piccole piante di tasso possono partecipare ad una boscaglia bassa a
Crataegus monogyna e Hedera helix o, più spesso, a composizioni con Viburnum lantana.
Nei terreni meno profondi e più secchi e nei versanti più scoscesi ed esposti si
ritrova associato a Juniperus communis.
Nonostante il tasso sia capace di colonizzare prati erbosi, l’associazione con il
ginepro e il biancospino sembra essenziale per la sua riproduzione, data la protezione che
queste specie forniscono dal pascolamento. Inoltre attraggono maggiormente i volatili,
indispensabili nella diffusione dei semi del tasso. Contrariamente, biancospino e ginepro
forniscono anche ospitalità ai roditori che si nutrono dei semi del tasso (Hulme, 1997;
Garcia et al., 2000).
Anche in Italia la consociazione più comune resta quella col faggio, sebbene con
partecipazioni differenti, soprattutto nell’Appennino centrale e centro-meridionale esistono
maggiori possibilità di varianti consociative.
In Abruzzo, si ritrovano quattro tipi di consociazione (Pirone, 2003): l’Aquifolio-
Fagetum (faggete termofile), l’Acer lobelii-Fagetum (faggete meso-eutrofiche), Veronico-
Fagetum (faggete acidofile) e formazioni miste del Tilio-Acerion.
L'associazione con Fagus e Ilex aquifolium è attribuita anche alla Calabria e alla
Foresta Umbra in Puglia.
In Calabria si associa con Ulmus glabra, Acer lobelii, Acer pseudoplatanus, Acer
obtusatum, Fraxinus ornus, Ilex aquifolium, Alnus cordata e Sambucus nigra.
In Sicilia settentrionale, sui Nebrodi, si ritrova il tasso con Quercus cerris, Acer
pseudoplatanus, Acer campestre, Quercus ilex, Sorbus torminalis, Ostrya carpinifolia e
fatto eccezionale, limitato a 30 ha del Comune di Caronia, Ulmus glabra (De Angelis,
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2003).
1.6 Caratteristiche riproduttive
Il tasso ha impollinazione prevalentemente anemofila, anche se non mancano casi
di entomofilia, soprattutto ad opera delle api.
A maturazione avvenuta, la nucella, secerne un fluido zuccherino che si concentra
in una goccia all'orifizio del micropilo. Funzione della goccia è quella di intrappolare il
polline portato dal vento, per poi essere riassorbita. Una volta assorbita, la goccia, migra
nella zona di separazione delle nucelle dove avviene la fecondazione. I gameti maschili
mancano di motilità.
L'età in cui inizia la produzione di seme è molto variabile: normalmente inizia
intorno ai 30-35 anni per piante isolate, mentre è molto più elevata nel caso di piante poste
sotto una densa copertura arborea e arriva a 70-120 anni (White, 1998).
La produzione può essere annuale o ogni 2-3 anni. Ogni seme pesa dai 44,9 ai 69,5
mg e mantiene la sua vitalità anche per 4 anni.
Il seme ha una germinabilità massima del 100% circa, ma i valori solitamente
tendono a oscillare tra il 50% e il 70%; tali valori non sembrerebbero essere influenzati dal
passaggio attraverso l'apparato digerente degli uccelli, quanto dalla presenza o meno
dell'arillo, infatti il valore di germinabilità in assenza di arillo decade del 4-6%.
La germinazione del seme difficilmente avviene nel primo anno a causa della
dormienza del seme stesso che, dovuta probabilmente all'immaturità dell'embrione al
momento della maturazione del frutto, si interrompe naturalmente dopo 2 o 3 anni.
È possibile interrompere la dormienza artificialmente tramite pre-chilling; le
prescrizioni di massima dell'impiego di questa tecnica prevedono un periodo di 60-120
giorni in cella frigorifera a -2,-5°C.
La germinazione è epigea. La plantula presenta tre o quattro foglie opposte e
raggiunge l'altezza di 2-8 cm durante la prima settimana, in 4-5 anni si raggiungono
incrementi in altezza di 2,5 cm.
La radice durante il primo anno si sviluppa come un grosso cordone centrale con
poche branche laterali.
L'ipocotile è di colore verde scuro (Perrone, 2000), le foglie primarie sono
dapprima opposte, poi, con la distensione apicale, alterne.
Il tasso è inoltre capace di riprodursi per via agamica, capacità molto sfruttata in
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vivaistica, visto il lungo periodo che necessita per arrivare a maturazione.
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